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近日，西北農林科技大學園藝學院蔬菜生物技術與種質資源創新團隊杜羽教授課題組在植物學知名期刊《 New Phytologist 》發表題為“A Phytophthora infestans RXLR effector targets a potato ubiquitin-like domain-containing protein to inhibit the proteasome activity and hamper plant immunity”的研究論文，該研究揭示了晚疫病菌效應蛋白Pi06432通過靶向并穩定馬鈴薯中一個負調控植物免疫的類泛素結構域蛋白StUDP，從而降解26S蛋白酶體亞基StRPT3b并干擾蛋白酶體穩態，進而抑制SA相關的植物防衛反應。

馬鈴薯（ Solanum tuberosum ?L.）是我國重要的糧蔬兩用作物，在保障我國糧食安全和推進脫貧攻堅中作用重大。由致病疫霉菌（ Phytophthora infestans ）引起的馬鈴薯晚疫病是馬鈴薯生產上的第一大病害，嚴重制約著我國馬鈴薯單產水平。該類病菌可分泌大量效應蛋白到寄主植株中，通過靶向寄主中防衛相關的關鍵蛋白而促進植物感病。所謂“知己知彼，百戰不殆”，挖掘效應蛋白寄主靶標，研究其靶向寄主靶標的分子機理，有利于解析晚疫病菌致病機制和馬鈴薯的抗病或感病機制，為馬鈴薯抗病育種提供理論基礎。

該課題組前期研究發現，晚疫病菌關鍵效應蛋白AVR1通過靶向寄主囊泡運輸相關的sec5而促進植物感病，Pi06432作為AVR1的同源物，能夠增強該病原菌對植物的侵染，但其不與sec5互作，表明Pi06432利用不同的策略來削弱植物免疫（Du et al., 2015a; Du et al., 2015b）。UDP （UBIQUITIN-LIKE DOMAIN-CONTAINING PROTEIN）是一類包含ubiquitin-like結構域的蛋白，已有研究表明其參與多種細胞過程，例如結合蛋白酶體，介導底物蛋白的降解等。目前，還沒有研究報道UDP蛋白在植物免疫中的作用，本研究首次發現UDP蛋白可以被病原菌效應蛋白Pi06432所靶向，并明確了該UDP蛋白在植物免疫中的負調控作用，解析了其促進植物感病的分子機理。

該研究通過酵母雙雜交篩選獲得了Pi06432的互作蛋白StUDP。進一步的酵母雙雜交（Yeast Two Hybrid，Y2H）、免疫共沉淀（Co-immunoprecipitation assay，Co-IP）以及pull down等試驗確認了Pi06432和StUDP之間的相互作用。該研究通過對該基因的過表達和沉默植株的疫霉菌接種試驗發現， StUDP 的瞬時表達和穩定表達可削弱植物對疫霉菌的抗性，而 NbUDP 和 StUDP 的沉默提高了植物對疫霉菌的抗性，明確了 StUDP 是植物對疫霉菌抗性的負調控子。

為進一步探究StUDP促進植物感病的機制，該研究通過免疫沉淀聯合質譜分析（IP-MS）鑒定其在植物中的互作蛋白，發現UDP與蛋白酶體的多個亞基互作。Western blot試驗表明UDP可減弱其中一個亞基RPT3b的穩定性，從而干擾19S蛋白酶體的組裝、抑制蛋白酶體的活性。此外，該研究還發現Pi06432對StRPT3b蛋白穩定性的減弱和對蛋白酶體活性的抑制依賴于其寄主靶標UDP。

考慮到UDP影響了蛋白酶體的穩態，該研究對StUDP過表達植物材料進行了蛋白組測序，以鑒定UDP是否影響植物免疫中關鍵蛋白的累積水平，結果顯示StUDP顯著降低了SA合成相關的關鍵轉錄因子SARD1（SYSTEMIC ACQUIRED RESISTANCE DEFICIENT 1）的蛋白累積，Western blot實驗進一步確認了該結果。此外，SA含量測定結果表明Pi06432和StUDP均顯著抑制了植物中的SA水平。

綜上所述，該研究揭示了晚疫病菌效應蛋白Pi06432通過靶向并穩定寄主免疫負調控子StUDP，從而降解26S蛋白酶體亞基RPT3b、減弱蛋白酶體活性，進而抑制SA介導的免疫反應，促進植物感病。該研究發現了疫霉菌效應蛋白新的寄主靶標UDP，并解析了效應蛋白通過操縱該靶標而促進寄主感病的分子機理，為馬鈴薯抗晚疫病育種提供了重要的理論基礎。

西農大園藝學院杜羽教授為論文的通訊作者，博士研究生王紫薇和青年教師李婷婷為論文的共同第一作者。西北農林科技大學單衛星教授，瓦赫寧根大學Matthieu H.A.J. Joosten教授、Francine Govers教授參與了該研究。該研究得到國家自然科學基金（31701770，32072401，32102176）、中國博士后科學基金（2019T120956）、中國高?？茖W基金（2452018028，2452017069）陜西省自然科學基礎研究計劃（2021JQ-164）以及國家外國專家局高校創新學科人才引進計劃（111計劃）（#B18042）等項目的資助。